Le Cycle De L’azote

"Plus il y a de lapins, plus il y a de renards. Plus il y a de renards, moins il y a de lapins. Moins il y a de lapins, moins il y a de renards. Moins il y a de renards, plus il y a de lapins. Plus il y a de lapins... C'est cela, la théorie du chaos !"

  Composant essentiel de la matière organique végétale et minérale, l'azote (son symbole chimique est N) se trouve partout où il y a vie. Et on le retrouve notamment, partout où l'on trouve de la matière organique à l'état de déchet : déjections des animaux, débris végétaux, cadavres des animaux, surplus d'alimentation.

Dans la nature l'azote suit un cheminement cyclique : l'azote organique libéré par le cadavre du renard est transformé par des bactéries en azote minéral. Celui-ci est assimilé par les plantes, et il redevient azote organique. L'azote organique est transmis au lapin lorsqu'il mange la plante. Le lapin est mangé par le fils du renard... Et c'est toujours le même azote !

  Tout cela en soi n'a rien que de très sain, dans la nature... Mais pour nous autres aquariophiles, c'est autre chose : en effet, au cours du cycle, l'azote prend différentes formes toxiques.  

 Le cycle géologique de l’azote est excessivement lent et ne sera pas traité de façon détaillée. La description du cycle de l’azote se concentrera donc sur le cycle biologique.

Le cycle de l’azote est résumé dans les figures 1 et 2.

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Aperçu du cycle de l’azote(fig.1)

 Processus microbiens impliqués dans le cycle de l’azote(fig.2)

La vaste majorité de l’azote est présente dans l’atmosphère sous forme élémentaire. Cet azote atmosphérique est transféré vers la surface de la terre par le processus de fixation d’azote. Celle-ci est effectuée en grande partie par des bactéries et en partie par les éclairs. Depuis peu, la fixation anthropique d’azote à l’aide du procédé de Haber-Bosch contribue à peu près autant que les processus naturels. L’azote fixé l’est sous forme d’ammoniac NH₄ ⁺. 

   À la suite de sa fixation, l’azote sous forme d’ammoniac est oxydé par des bactéries nitrificatrices en NO₂ ^- et NO₃ ^-. Ces formes minérales d’azote peuvent être absorbées par la végétation et sont transformées en composés organiques, principalement des protéines, des bases des acides nucléiques et de la chlorophylle. Puisque les formes minérales de l’azote sont hautement solubles et mobiles dans les sols, une partie est exportée par le ruissellement et la percolation vers le réseau hydrologique. En milieu aquatique, les nitrates, nitrites et l’ammoniac sont utilisés par des bactéries et par le phytoplancton. 

   L’azote absorbé par les plantes est ensuite transféré vers les producteurs secondaires. Comme l’azote est un élément essentiel, il a tendance à s’accumuler le long de la chaîne trophique. Lors de l’absorption de l’azote par les organismes, il s’effectue un fractionnement isotopique qui discrimine envers l’azote plus lourd. En conséquence, le d¹⁵N augmente avec chaque niveau trophique.

   Durant la décomposition de matière organique, les procédés chimiques inverses se produisent. En milieu anoxique, des bactéries dénitrificatrices réduisent les nitrates et nitrites en azote moléculaire qui est retourné vers l’atmosphère. À travers d’autres processus bactériens, le nitrate est réduit en nitrite et de là en ammoniac ou en dioxyde d’azote. Un autre processus bactérien, la fixation anaérobique d’ammonium produit de l’azote à partir d’ammonium et de nitrites. Ce processus est surtout important dans les océans. 

Les formes ioniques de l’azote sont facilement solubles et donc très mobiles. Une quantité importante d’azote est ainsi transportée vers les cours d’eau et vers les océans. Les réactions impliquées dans le cycle aquatique de l’azote sont les mêmes qu’en milieu terrestre. Une partie de l’azote apporté à l’océan est fixée par la biomasse et une fraction de cette quantité précipite avec les débris organiques vers les sédiments où il est séquestré avant d’être dégazé sous forme de NO ou NO₂ lors de l’activité volcanique. 

La fixation d’azote 

   L’azote atmosphérique (N₂) est un composé inerte et difficilement assimilable. 

Cependant certains organismes sont capables de fixer l’azote atmosphérique. Il s’agit de bactéries diazotrophes. Celles-ci vivent souvent en symbioses avec d’autres organismes, plantes, champignons ou plus rarement animaux. Elles sont généralement situées autour de la rhizosphère, la région du sol proximale des racines et influencée par elles. Certaines légumineuses (trèfle, haricot, arachides, lupins) et certaines angiospermes (aulne, argousier, etc.) tirent une partie de leur azote de bactéries diazotrophes. Il existe également des bactéries diazotrophes libres, telles que Azobacter, Clostridium, Citrobacter et d’autres). Certains animaux, à l’exemple des termites, forment des associations avec des bactéries diazotrophes.

 La fixation d’azote réduit l’azote atmosphérique en ammoniaque. Il s’agit d’un processus endotherme rendu possible par l’enzyme nitrogénase.

N₂ + 8 H⁺ + 8 e^- + 16 ATP → 2 NH₃ + H₂ + 16 ADP/P

   Dans les bactéries libres, l’azote ainsi fixé est principalement transformé en glutamate, un des 20 acides aminés entrant dans la synthèse des protéines.

   Parmi les bactéries capables de fixer l’azote atmosphérique, les cyanobactéries jouent un rôle particulièrement important, puisqu’elles sont capables d’effectuer la photosynthèse et se retrouvent dans tous les milieux, terrestres ou aquatiques. 

   La fixation d’azote peut atteindre 300 kg N/ha dans les sols. Elle représente également un apport d’azote important pour les océans. À l’échelle mondiale, environ 100 Mt N/an sont ainsi fixées.

   Les éclairs contribuent également à la transformation d’azote atmosphérique en ammoniac. 

 La nitrification 

   L’ammoniac produit par la fixation d’azote est par la suite transformé en nitrates ( NO₃ ^- ) et nitrites ( NO₂ ^- ), principales formes utilisées par les plantes. Le processus est appelé nitrification. Il procède en deux étapes.

   La première est la conversion de l’ammoniac en nitrites. Cela est effectué par des bactéries comme les nitrosomonas et des archeae. Ces dernières sont principalement responsables de l’oxydation d’ammoniac dans l’océan. 

NH₃ + O₂ → NO₂ ^- + 3 H⁺ + 2 e^- 

   La deuxième étape est la transformation de NO₂ ^- en NO₃ ^-. Cette réaction est effectuée par d’autres types de bactéries, comme les nitrobacters.

NO₂ ^- + H₂O → NO₃ ^- + 2 H⁺ + 2 e^- 

 La dénitrification 

   La dénitrification produit de l’azote à partir d’ammoniac et procède par plusieurs étapes intermédiaires. Il s’agit d’une série de réactions de réductions effectuées par des bactéries. Autant dans l’océan que dans les milieux terrestres, la dénitrification est favorisée dans des environnements anoxiques, lorsque les bactéries tirent leur oxygène des nitrates et nitrites en absence d’oxygène libre ou dissous. 

NO₃ ^- → NO₂ ^- → NO → N₂O → N₂ 

 La fixation anaérobique d’ammonium 

  Dans les milieux aquatiques, certaines bactéries produisent de l’azote moléculaire à partir d’ammoniac et de nitrites. 

NH₄ ⁺ + NO₂ ^- → N₂ + 2 H₂O

   Dans l’océan, ce processus, aussi appelé anammox, représente la moitié de l’azote émis vers l’atmosphère. Cette réaction est aussi utilisée dans le traitement des eaux usées.